动物行为学

行为：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所做的任何事情。（最简单定义）

呼吸不是行为，是生理过程。生理过程不是行为。同理，心理过程也不是行为。

行为的主要特征：

1. 行为是一个运动、变化的动态过程
2. 行为是对环境的反应（行为与生存环境相适应）
3. 行为的产生具有一定的遗传基础和生理基础

研究动物行为的方法：

1. 观察法
2. 实验法
3. 综合法（将观察法和实验法有机结合）

• 模型：对任何起刺激作用的现实物体的模仿

          动物身体的一部分（如鸟头或鸟喙）

          一些非自然物体（如木球）

          气味模型

          声音模型

行为产生的基础：

遗传基础

• 单基因支配行为的实例（小杆线虫身体前端波浪运动）
• 双基因行为的实例（蜜蜂的卫生型）
• 大多数行为受多基因支配

生理基础：

• 激素与神经系统

动物行为 产生的推动力——自然选择

适合度（个体水平）：动物在特定环境中的生存能力，繁殖能力和子代的存活能力

• 广义适合度（基因水平）：个体在后代中传播自身基因的能力

进化稳定策略（ESS）：种群稳定后，种群内的大多数个体所采取的行为策略

鹰鸽博弈

生态系统生态学（下）

生态效率：

林德曼效率：下一个营养级摄入（或同化）的能量/上一个营养级摄入（或同化）的能量

• 大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物
• 肉食动物的同化效率要高于植食性动物，但是随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，导致肉食动物营养级净生产量反而低于草食动物
• 便变温动物的同化效率低，但生长效率高

生态系统中的能流特点：单向流动、不断递减

能量流动的途径：食物链和食物网

分解过程的性质：是死的有机物质逐步降解过程。分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化

分解指数规律：热带雨林最高，温带草地高于温带阔叶林，冻原最低

生物地化循环的特点：

• 全球性
• 循环性
• 总在非生物和生物两个库中滞留

          储存库：非生物环境、容量大、物质运动慢

          交换库：生物体、容量小、物质运动快

1. 生态系统结构：食物链与食物网，起点为生产者（第一营养级），一般为五个阶段

• 食物链类型：捕食，碎屑（常为主角），寄生
• 生物浓缩（生物富集）：积蓄环境某种元素。例如：DDT
• 生物放大：随着生物链延长越积越多
• 食物网：生物间既有竞争又有捕食关系

1. 生态系统稳定性：抵抗力（越高），恢复力（越低）

• 生态系统具自我调节能力
• 负反馈调节
• 正反馈：得到生态失衡结果

1. 生态系统要稳定需要比例稳定

生态系统的能量流动

1. 初级生产量：第一性生产量
2. 次级生产量：第二性生产力
3. NP（净生产量）+R（呼吸）=GR（总生产量）
4. 生物量：净生产量的积累
5. dB/dt=GP-R-H（某个营养级）-D
6. 初级生产力：陆地>水域，随纬度逐渐降低，河口处>大陆架>大洋区，随季节变化。

P=Pg+Pr

1. 演替方向：进展演替，逆向演替
2. 演替机制：促进模型，抑制模型，耐受模型
3.  

生态系统生态学

生态系统的一般特征

定义

组成成分：1.非生物成分

2.生产者

3.消费者

4.分解者

生态系统的结构：

1.食物链（以生产者作为起点）

食物链的类型：捕食链、碎屑链（大部分生态系统中能量流动路径）、寄生链

2.食物网（复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件）

生态系统的功能：能量流动、物质循环、信息传递

生态系统的稳定性：抵抗力稳定性、恢复力稳定性

• 生态系统稳定性机制：生态系统具有自我调节能力；负反馈调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要作用

生态系统的能量流动：

• 初级生产量
• 次级生产量

初级生产：净初级生产量、总初级生产量

净初级生产量（NP）+呼吸消耗（R）=总初级生产量（GP）

生物量：在某一特定时刻时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质

生物量实际上就是净生产量的积累量

若GP-R>0，则生物量增加

若GP-R<0，则生物量减少

若GP=R，则生物量不变

地球上初级生产力的分布：

• 不同生态系统类型的初级生产力不同
• 陆地比水域的初级生产力总量大
• 陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势
• 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低
• 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化
• 水体和陆地生态系统的初级生产力有垂直变化
• 初级生产力随季节变化

生物群落的动态

群落的内部动态

波动的类型：

• 不明显波动
• 摆动性波动
• 偏途性波动

波动的特点：

• 不同生物群落，波动性不同：木本比草本稳定，常绿比夏绿稳定
• 同一群落内部，定性特征（种类组成、种间关系）比定量特征（密度、盖度）稳定
• 不同气候带，波动性不同：环境越严酷波动越大
• 波动群落的不完全可逆性：靠近平衡状态

群落的演替

• 演替过程

入侵——定居——群聚——竞争——反应——稳定

演替的原因

• 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动
• 群落内部环境的改变
• 种内、种间关系的改变
• 外界环境的变化
• 人类的活动

演替的根本原因在内部，但外界环境常成为重要的演替条件

演替的特征

• 具有一定方向性，最后形成顶级群落
• 能量变化：总生产增加、净生产量减少、总有机物增加
• 结构变化：物种多样性提高，营养结构趋向复杂，稳定性增加
• 生物生活史：个体增大，生活周期变长且复杂，生态位变窄
• 物质循环：开放变为封闭，物质交换速率变慢

演替的类型

按起始条件：原生演替（从无到有）、次生演替（有土壤或种子）

按时间进程：快速演替（几年到几十年）；长期演替（几十年到几百年）；世纪演替（以地质年代计算）

按基质演替：水生演替；旱生演替；中生演替

按控制演替因素：内因性、外因性

按代谢特征：判断标准：生产量/呼吸量（P/R）

• 自养型演替：P>R（有机物增多）
• 异养型演替：P<R（有机物减少）

按演替方向：

• 进展演替：群落正向发展，结构更复杂，更稳定
• 逆行演替：群落简单化，生产力下降，群落旱生化。如过度放牧、滥砍滥伐

演替机制：

1.促进模型

2.抑制模型

3.耐受模型

演替顶级学说：

演替顶级：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段（群落类型）

1.单元顶级理论：顶级群落的特征只取决于当地的气候条件

2.多元顶级理论：任何区域的顶级群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的。如地形、土壤、动物活动等

3.顶级—格局假说

1农威纳指数：紊乱性

 2. 热量高，生物多样性高

1. .群落空间结构决定要素：生活型，层片

• 不同生活型植物适应不同：高位芽，地上芽，地面芽，地下芽

1. 生长型：

• 落叶乔木，针叶乔木，阔叶灌木，草本，

1. 陆生与水生都分层
2. 草原群落 季节性变化明显
3. 边缘效应
4. 群落交错区：抗干扰能力弱，破坏后恢复可能性小

群落生态学

生物群落的组成与结构

一、生物群落的基本概念

• 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合
• 植物群落+动物群落+微生物群落
• 群落的基本特征:

具有一定的种类组成

各物种之间是相互联系的

具有自己的内部环境

具有一定的结构

具有一定的分布范围

具有边界特征（群落交错区有边缘效应）

各物种不具有同等的群落学重要性（分优势种、建群种、伴生种等）

群落的性质：机体论学派、个体轮学派

二、群落地种类组成

最小面积

• 指能包括组成群落的大多数物种（95%）的面积
• 组成群落的物种越丰富、群落样方的最小面积越大

种类组成

优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。数量多、盖度大、生物量高、体积大、生活能力强。

建群种：优势层的优势种

亚优势种：个体数量与作用都次于优势种

伴生种：常与优势种相伴而生，但不起主要作用

偶见种和罕见种

关键种：生物量不一定很大，但对群落有重要的影响（对其他生物影响与自身生物量不成正比）。

多为顶级消费者，但也不一定是。

种群组成的数量特征

多度：对物种个体数目多少的一种估测指标

密度：单位空间或单位面积内的个体数

相对密度：样地内某一物种个体数占全部个体数的百分比

密度比指某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比

盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度

相对盖度算法与相对密度一样

盖度比算法与密度比算法一样

频度

某物种在调查范围内出现的频率

重要值=相对密度+相对频度+相对显著度（相对度优势）

生物多样性：遗传、物种、生态系统、景观

α多样性：同一地点群落中种的多样性，关注局域均匀生境下的物种数目。包括种的数目或丰富度、种的均匀度

β多样性：不同地点群落中物种的多样性

控制其多样性的生态因子有土壤、地貌等

不同栖息地共有种越少，其多样性越大

γ多样性：一个地理区域内一系列生境中物种的多样性。

物种多样性在空间上的变化规律：

• 纬度越高，物种多样性越低
• 海拔越高，物种多样性降低
• 水体越深，物种多样性越低

规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化

决定物种多样性的因素：

• 能量因素
• 进化时间
• 生态时间
• 空间异质性
• 气候稳定
• 竞争学说
• 生产力因子

群落的结构

群落型谱：某地区或某生物群落内各类生活型的数量比例关系。

生活型谱与环境：

• 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成的。但其中有一类生活型占优势
• 温暖潮湿高位芽
• 较长严寒季节地面芽
• 干旱荒漠草原一年生

生长型：植物在生长季节枝叶在空间中的配置，分9级

生态型（趋异适应）：同一物种内的生物，因为适应不同的环境而表现出具有一定结构或功能差异不同的类群。

层片：由相同生活型或相似生态需求的种组成的机能群落。

• 同一层片的植物属于同一生活型类别
• 每一层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境的相互作用构成群落环境
• 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，时空变化形成了植物群落不同的结构特征

群落的垂直结构

• 群落的分层现象与资源的利用有关
• 植物群落的分层：地上分层、地下分层、层间植物
• 群落中动物分层主要与食物、不同层次的微气候有关

温带夏绿阔叶林地上成层现象最明显

热带雨林的成层结构最复杂

水生植物的分层现象：

• 与阳光、温度、食物和溶氧程度有关

群落的水平结构：

特征：镶嵌性，小群落、环境异质性

制备镶嵌性的主要决定因素：气候影响、土壤影响、植物影响、动物影响

群落的时间结构（季相）：群落结构组分随时间序列发生有规律变化的现象

草原群落中动物的季节性变化十分明显

群落交错区与边缘效应

• 边缘效应：群落交错区物种数量和密度有增大趋势的现象
• 群落交错区的特点：生物多样性高、但抗干扰能力弱，被破坏后恢复困难。

影响群落结构的生物要素

生物因素：

竞争：引起生态位分化、使群落中物种多样性增加

捕食：

泛化种：捕食有竞争力的物种，增加物种多样性；捕食压力过强，物种多样性减弱

特化种：捕食优势种，提高多样性；捕食劣势种，降低多样性；常用于生物防治

干扰：自然、生物或人为因素对群落正常的过程（形成、结构、功能）产生影响的现象。

中度干扰假说：群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。

空间异质性：1.非生物环境空间异质性；2.植物群落的空间异质性（垂直、水平）

• 异质性越高：小生物越多共存物种数越多

岛屿与群落结构：

岛屿的物种数与面积直接相关

• 岛屿效应：岛屿面积越大，岛屿上物种数越多的现象

MacArthur平衡学说

• 岛屿上物种数目是迁入和灭亡之间动态平衡的结果
• 岛屿上的物种数不随时间而变化
• 动态平衡：灭亡种不断被迁入种所代替
• 随岛离大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低
• 大岛比小岛能供养更多的种

岛屿与集合种群

• 生境斑块
• 个体移动

岛屿群落的进化

• 岛屿的物种进化较迁入快（隔离）
• 特有种较多
• 物种未饱和（进化历史短）

岛屿生态理论与自然保护区

种间竞争

• 高斯假说：完全竞争者不能共存

竞争的类型

• 利用性竞争：个体不直接接触，仅通过利用资源进行竞争
• 干扰性竞争：个体直接相互作用

似然竞争：个体A与个体B不竞争资源，但都被个体C捕食，当A数量增加，B会减少（因为C的数量也增加），表现出像竞争一样的关系，称为似然竞争 。

沃特卡-沃尔泰勒模型

生态位：

物种在生物群落或生态系统中的地位和作用

• 基础生态位：某物种栖息理论上的最大空间
• 实际生态位：某物种栖息实际上的最大空间

生态位分化：

d：两物种在资源谱中的喜好位置的距离

w：每一个物种在喜好位置周围的变异度

d>w：种间竞争小，种内竞争强度大

d<w：种内竞争小，种间竞争强度大

极限相似性：d/w=1

• 近缘物种在形态生理生态方面均相似。若生活在同一地区，由于激烈的竞争，迫使生态位分化
• 生态位分化的结果：利用不同的生境；吃不同的食物；不同时间觅食；领域行为

竞争释放：在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位

性状替换：竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化

总结

• 生态位越宽，特化程度越小，是泛化物种
• 生态位越窄，特化强度也就越强
• 资源紧张，泛化种的竞争力优于特化种
• 资源充足时，特化种的竞争力优于泛化种

捕食作用

• 捕食可以定义为摄取其他个体的部分或全部作为食物
• 捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者
• 捕食者可分为食草动物、食肉动物和杂食动物
• 食性特化：对食物的选择性非常强
• 食性泛化：吃几种类型的猎物

草食性动物一般比肉食性动物更加特化

动植物寄生者都是特化种

1. 精明的捕食者：捕食者与猎物协同进化
2. 捕食者与猎物的数量变动：捕食者引起被捕食者变化

      3.自然界中捕食者对猎物种群大小的影响：

• 无影响或影响不大
• 有明显影响

      4.食草作用

• 食草动物对植物的危害
• 植物补偿作用
• 植物的防卫反应
• 植物与食草动物的相互动态

寄生

• 寄生：一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况
• 微寄生物：在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）
• 大寄生物：在寄主体内或表面生长，但不繁殖（动物—寄生蠕虫      植物—昆虫、其他植物）
• 植物寄生的种类：半寄生、全寄生、腐物寄生
• 动物寄生的种类：内寄生、外寄生
• 寄生物和寄主的相互适应和协同进化
• 协同进化（猜测）：负作用—减弱—互利共生
• 社会性寄生（巢寄生、窝寄生）

原始合作：又称互惠，两种生物生活在一起，但之间又不相互依赖

偏利共生：对一方有利，对一方无害

互利共生:

• 共生性与非共生性
• 专性与兼性
• 防御性互利共生
• 动物组织或细胞内的共生性互利性

偏害共生：一方不获利，另一方受损

生物防治：利用有害生物的天敌来防治有害生物

4种类型：

• 输入（经典）
• 接种
• 增补
• 大量释放

​​​​​​​

种间关系

1、种间竞争

（1）高斯假说（竞争排斥原理）

具有相同资源利用方式的种、不能长期共存在一起

（2）竞争的类型

直接干扰型  资源利用型

何为似然竞争？

C吃A、B  A增多  C增多  B减少   

但A、B不利用相同的资源

（3）洛特卡-沃尔泰勒模型

（4）生态位

*是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用

*多维生态位空间：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称为多维生态位空间(各种生态因子的影响）

基础生态位：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位

实际生态位：生物群落中物种实际占有的生态位称实际生态位

生态位分化

两个物种喜好越相似竞争排斥越大

d为俩物种在资源谱中的喜好位置之间的距离

w为每一个物种在喜好位置周围的变异度

d>w 种间竞争小，种内竞争大

w>d 种内竞争小，种间竞争大

生态位越宽。特化程度越小，是泛化种

    越窄，特化程度就越强，资源紧张，是特化种

资源紧张，特化种占优势

资源宽松，泛化种占优势

捕食

寄生者也是捕食者

食性特化：对食物的选择非常强

   泛化：吃几种类型的食物

草食性动物一般比肉食性动物更加特化

动植物寄生者都是特化种

（1）精明的捕食者

捕食者与猎物的协同进化

（2）捕食者与猎物的数量变动

猎物先多，捕食者后多

反比

（3）自然界中捕食者对猎物种群大小的影响

1、不大或无影响

2、有很大影响（导致灭绝）

（4）食草作用

1、食草动物对植物的危害

2、植物的补偿作用

3、植物的防卫反应

如：产生更多的刺（机械防御）或化学物（化学防御）

4、植物与食草动物的相互动态

没有捕食 植物生产力不高

一定捕食 升高

有一个最适点，合理放牧（载畜量）

3、寄生

植物寄生的种类

半寄生：能光合，水分和矿质来自寄主

。。。。。。

全寄生：不能光合

腐物寄生

动物

内寄生  。。。。。。

外寄生

*寄生物与寄主的相互适应与协同进化

1. 似然竞争
2. 竞争释放：缺乏竞争者，扩张实际生态位
3. 社会性寄生：强迫寄主提供食物
4. 生物防治:输入，接种，增补，大量释放。

种群生态学二（上）

第四节 种内 种间关系

一、生物因子的作用特点

1. 非全体性：捕食、寄生只作用于种群中的部分个体
2. 密度制约性：种群密度越大、捕食者越多，寄生者越多
3. 相互性：生物之间相互适应、相互影响
4. 不等性：通常只涉及与之有密切联系的种群，对其他种群影响较小

拟寄生：拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡，也叫做重寄生，主要是拟寄生蜂和蝇

二、种内关系

1、密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应

• 最后产量衡值法则（植物）
• Yoda氏 -3/2自疏法则

2、性别生态学

有性生殖与无性生殖

无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性

有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境

红皇后效应

只有不断变化的、进行有性生殖的生物才能在种之间相互作用的过程中存活下来

性比：Fisher氏性比理论

性比趋于1：1

数量少的性别具有较高的适合度

性选择：

动物行为、大小、形态等次生性征的差异

雄性应该有进攻性，雌性应该更挑剔

让步赛理论：

拥有奢侈特征（消耗能量、易被捕食）的个体有好的基因

求偶行为：

• 求偶行为的复杂性
• 求偶行为的生态学意义

1. 吸引异性
2. 防止与异种个体杂交
3. 激发对方的性欲望
4. 选择最为理想的配偶

• 雌性动物的择偶标准

1. 选择性功能正常者
2. 选择具有优良基因的异性
3. 选择占有优质领域和资源的雄性个体
4. 选择具有遗传互补性的异性

动物的婚配制度

• 单配制：资源丰富
• 一雄多雌制：资源分配不均

          最普遍的婚配制度；有保卫妻妾群型（海豹）；保卫资源型（豆娘）；争夺竞争式（地松鼠）；求偶场式（侏儒鸟）

• 一雄多雌制：环境极其严酷（距翅水雉）

领域性和社会等级

• 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者
• 动物领域性规律

1. 体重大，领域大
2. 肉食动物领域大
3. 繁殖季节领域行为强烈

• 社会等级：优胜劣汰（意义）

​​​​​​​集群行为

阿利氏规律：群聚有利于种群的最适增长和存活，因此过疏和过密一样，都可能有限制作用

意义：有些濒危动物的保护必须要保证一定的数量

利他行为：个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利

亲缘选择理论：亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。又称汉密尔顿法则。

他感作用（异株克生）：一种植物通过向外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象

• 种间、种内都有
• 意义：

1. 对农业生产和管理的影响（歇地现象）
2. 影响植物群落的种类组成
3. 植物群落演替的重要内在因素

一、生物因子的作用特点

1、非全体性

捕食、寄生只作用于种群中的部分个体

2、密度制约型

种群密度越大，捕食者越多，寄生者越多

3、相互性

因为共同进化，生物之间相互适应，相互影响

4、不等性

通常只涉及与之有密切联系的种群，对其他种群影响较小

种内与种间关系分类

种间    种内(同一种）

竞争    竞争

摄食    自相残杀

互利共生  利它主义或互利共生

寄生    寄生

种内寄生相对稀少，与互利共生难以区别，特别在个体相互关联的情况下

拟寄生：拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡也称做重寄生，主要是拟寄生峰和蝇

二、种内关系

1、密度效应

在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应

最后产量衡值法则（最后产量在单位面积上是固定不变的）

Yoda氏-3/2自疏法则（重要考点）

密度越大，植株均重越小，斜率的比值k是-3/2

2、性别生态学

（1）有性生殖和无性生殖

首先：无性生殖（迅速）  然后：有性生殖（多变）

红皇后效应

（2）性别

Fisher氏性比理论

性比趋于1:1

数量少的性别具有较高的适合度

（3）性选择

动物行为、大小、形态等次生性征得差异

（生态学，行为学是一本经济学，讲的是投入和收益，收益高的就更会被保留下来）

*让步赛理论

拥有奢侈特征（消耗能量、易被捕食）的个体有好的基因

（4）求偶行为

（5）动物的婚配制度

单配制：资源丰富（天鹅、丹顶鹤狐、鼬与狐狸

一雄多雌制：资源分配不均（最常见）

保卫妻妾群的一雄多雌制：海豹 雌性集群

保卫资源的：豆娘

争夺竞争式：地松鼠

公共竞技求偶场 式：侏儒鸟

一雌多雄：环境极其严酷：距翅水雉

3、领域性和社会等级

（1）领域

规律：体重大、领域大

   肉食性动物领域大

   繁殖季节领域行为强烈

   （保卫需要用的资源）

(2)社会等级

意义：优胜劣汰

动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象

4、集群行为

*阿利氏规律 群居有利于种群的最适增长和存活，因此过疏和过密一样，都可能有限制作用

意义：有些濒临灭绝的动物的保护必须要保证一定的量。

5、利它行为

个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。

工蜂哺育帮蜂王哺育后代

狒狒的哨兵

普通吸血幅的反哺行为

怎么解释利它行为：亲缘选择理论

亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利它行为就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。又称汉密尔顿法则。

6、他感作用（异株克生）

一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接

1. 生物因子的作用特点：非全体性，密度制约性 ，相互性，不等性
2. 拟寄生：导致寄主死亡，以寄主为食。寄生：不会引起寄主死亡
3. 性选择：雄性：进攻性；雌性：更挑剔。
4. 让步赛理论：拥有奢侈特征(消耗能量，易被捕食）的个体有好的基因
5. 阿利氏规律
6. 亲缘选择理论（汉密尔顿法则）：关系越近，利他行为越强烈
7.  

• 进化的动力：自然选择，遗传漂泊。
• 适应辐射：
• 生殖对策：r选择，k选择。
• CSR三角形：
• 迁移：空间上移到适宜地方
• 迁徙：方向性运动，
• 扩散:防止近亲繁殖
• 休眠：时间上

种群生态学一

种群的遗传与进化

基因库和基因频率

• 基因库：种群中全部个体的所有基因总和
• 基因频率：种群中某一基因出现的频率
• 基因型频率：种群内每个基因型所占的比例
• 哈迪温伯格定律：指在一个巨大的、随机交配、没有迁入迁出、没有出生死亡、没有基因突变、没有自然选择的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变
• 多态现象：种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型

自然选择

• 适合度（W）：基因型个体的平均生殖力乘以存活率
• 适合度高，在基因库中的基因频率将随世代而增大;适合度低，将随世代而减少
• 选择系数（S）：表示自然选择轻度的指标
• 选择系数=1-相对适合度

遗传漂变

• 由于抽样误差导致的等位基因频率的随机波动
• 种群越小，遗传漂变越强
• 遗传漂变的强度指标是种群大小的倒数
• 自然选择和遗传漂变是两种进化的动力

遗传瓶颈和建立者效应

建立者效应：遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖少数几个移植者的基因型

遗传瓶颈：种群在经历一次锐减后再恢复时出现的基因频率的变化和总遗传变异的下降

物种形成

适应辐射

由一个共同祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象

高频考点

生活史对策

• 各种生物所特有的生活史（出生率、寿命、大小和存活率等）是进化过程中获得的生存对策，称为生态对策或生活史对策
• 生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等多种对策

一、能量分配与权衡

”达尔文魔鬼“：出生后短期内达到大型的成体大小，生产出许多大个体后代并且长寿。

这是不可能存在的

生长率与繁殖率呈负相关

二、身体效应

个体大小与世代周期的关系：个体越大，活的越长

个体重量与内禀增长率的关系：个体重量越大，内禀增长率越小

三、生殖对策（重点）

r—选择：

• 气候：多变，难以预测，不确定
• 死亡：常是灾难性的、无规律、非密度制约
• 存活：存活曲线C型，幼体存活率低
• 种群大小：时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量K值
• 种内、种间竞争：多变，通常不紧张
• 选择倾向：发育快；增长力高；提早生育；体型小；单次生育 
• 寿命：短，通常小于一年
• 最终结果：高繁殖力

       r对策者曲线没有绝灭点

K—选择

• 气候：稳定、可预测、较确定
• 死亡：比较有规律、受密度制约
• 存活：存活曲线A、B型，幼体存活率高
• 种群大小：时间上稳定，密度临近环境容量K值
• 种内、种间竞争：经常保持紧张
• 选择倾向：发育迟缓；竞争力高；延迟生育；体型大；多次生殖
• 寿命：长，通常大于一年
• 最终结果：高存活力

r—K连续体：r对策与K对策两者间有一个连续的谱系，称r—K连续体

对于植物，有

四、生境分类

1、”两面下注理论“：

• 成体与幼体的死亡率相对稳定
• 幼体死亡率低于成体

2、Crime的CSR三角形（关键）

低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策（C—选择）

低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策（R—选择）

高严峻度，低干扰生境：支持胁迫—忍耐对策（S—选择），如沙漠

五、滞育与休眠

滞育：昆虫的休眠，是比较常见的现象

潜生现象：缓步动物

冬眠

夏眠

六、迁移

生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境

绝对密度估计：（1）总数普查法

         （2）样方法 

         （3）标志重补法（动物）

         （4）去除取样法  

种群生态学

一、种群及其基本特征

• 基本概念：在一定空间内，同种个体的组合
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位
• 种群是生物群落、生态系统的基本组成成分
• 种群是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象
• 一个物种，由于地理隔离，有时不止一个种群

单体生物：个体清楚，基本保持一定体型

构件生物：由一个合子发育成一套构件，构件组成个体（高等植物通过累计构件进行生长，还有一些动物如珊瑚也是）

多形现象：种群内的个体在形态、生殖力以及其他生态生理习性上产生差异的现象

二、种群的基本特征

1. 空间特征：种群有一定的分布规律
2. 数量特征：种群密度及变动
3. 遗传特征：基因库
4. 系统特征：自组织、自调节系统

三、种群密度

绝对密度估计：单位面积或空间上的个体数量或生物量

• 总数普查法（缺点是工作量大）
• 样方法（取样原则是随机取样；主要适用于双子叶植物；样方不一定取圆；压线个体计数原则是记左不记右， 记上不计下；实际密度采用求平均值的方法计算）
• 标志重捕法（前提：调查期间种群数量稳定；捕捉时随机取样；标志后个体均匀分布；标志物不影响动物的行为和死亡率）
• 标志重捕法：该地段原有生物数=标志生物数与再捕生物数的乘积/再捕生物中带有标志的生物数
• 去除取样法：单位时间的捕获数X对捕获累计数Y作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量

相对密度估计：表示个体数量多少的相对指标

直接数量指标：捕获率、遇见率

间接数量指标：粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）

四、种群的分布

• 随机分布：方差/平均数=1

是罕见的，符合泊松分布，原因是资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥

• 均匀分布：方差/平均数=0

原因是种群内个体间的竞争

• 聚集分布：方差/平均数>1

原因：资源分布不均匀

在自然界中最常见

在大尺度上看，种群个体是集群分布的

种群统计学

• 种群密度（最基本特征）
• 种群初级参数

1. 出生率
2. 死亡率
3. 迁入和迁出率

• 次级种群参数

性比、年龄分布、种群增长率

出生率

• 生理出生率：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量（又称最大出生率）
• 生态出生率（实际出生率）:一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量

影响出生率的因素:性成熟的速度、妊娠期长短和孵化期长短、一年生殖次数、一次产仔数量、生殖年龄长短、性比

死亡率

• 生理死亡率（最小死亡率）
• 生态死亡率（实际死亡率）

年龄结构：预测种群的未来

性别结构：同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄椎体两侧的数量比例

一般为1:1

雄性少时，雄性适合度高

雄性多时，雌性适合度高

五、生命表

• 记录种群的死亡率、存活率和生殖率
• 研究种群数量变动机制和制定预测模型的重要工具
• 最初用于人寿保险

  线形动物门代表动物：人蛔虫

  角质膜：厚，保护作用

  纵基参与形成体壁，形成突起连接神经

  表皮层：背腹加厚 

 中肠是内胚层形成的起源

环节动物出现后肾管

1. 雌蛔虫有两个子宫，卵巢是两个车轮状有黑点
2. 发育无幼虫期
3. 蜕皮后形成自小虫子
4. 喉咙痒，可能是有蛔虫幼虫
5. 蛔虫存活期1年左右，危害大

• 蛲虫：乳白色，很痒
• 丝虫，十二指肠钩虫，血吸虫，疟原虫，里士满原虫——五大寄生虫
• 丝虫：蚊虫是传播媒介，造成象皮肿，下肢与睾丸异常庞大。
• 光脚踩在湿地上易感染钩虫，钩虫病在南方易得。钩虫会使人便血，贫血，甚至肠溃疡
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线形动物门

1. 铁线虫，寄生在节肢动物内